Условные рефлексы, их отличие от безусловных. Понятие о рефлекторной дуге и типы рефлексов

1) фоторецепторы глаза, 2) афферентный нейрон, 3) таламус, 4) корковый центр зрительного анализатора, 5) временные связи, 6) корковый центр слюноотделения, 7) гипоталамус, 8) бульбарный парасимпатический центр слюноотделения, 9) спинальный симпатический центр слюноотделения, 10) парасимпатический ганглий, 11) симпатический ганглий, 12) слюнная железа.

При неоднократном сочетании действия предупреждающего сигнала и безусловного пищевого раздражителя формируются горизонтальные и вертикальные временные связи между корковыми и подкорковыми центрами пищеварения и зрения. В результате возбуждение из зрительного анализатора по временным связям поступает к центрам безусловного рефлекса. Теперь достаточно включить лампочку, чтобы возбуждение от центрального отдела зрительного анализатора по временным связям поступило в корковый центр слюноотделения. Он активирует вегетативные ядра, что приводит к рефлекторному выделению слюны.

Во время осуществления биологически значимого условнорефлекторного акта тормозятся другие виды условных рефлексов. В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность, различают два типа торможения условных рефлексов – безусловное и условное .

Безусловное торможение является врожденным и не требует выработки как условный рефлекс. Оно может бытьможет быть внешним и запредельным .

Внешним безусловным торможением называют подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних отвлекающих раздражителей, которые вызывают безусловный ориентировочный рефлекс.

Ориентировочный рефлекс – многокомпонентная неспецифическая реакция на «новизну», которая направлена на повышение способности сенсорных систем воспринимать новое событие. Механизм внешнего торможения - угнетающее действие с центра ориентировочного безусловного рефлекса на корковый пункт восприятия сигнального раздражителя. При этом торможение текущей поведенческой деятельности устраняет помеху ориентировочному рефлексу, значение которого может оказаться жизненно важным. Такое угнетение условных рефлексов, возникающее в ответ на неожиданные посторонние стимулы, называют отвлечением .

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на наиболее важный для организма в данный момент времени стимул при одновременном подавлении реакции на второстепенный раздражитель, в качестве которого в этом случае выступает условный сигнал.

Запредельное торможение возникает при чрезмерном увеличении интенсивности или длительности сигнального раздражителя. Такое торможение ограждает клетки мозга от перевозбуждения и перерасходования энергетических и пластических ресурсов. Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильных сигнальных раздражителей.

Условное торможение (внутреннее ) должно вырабатываться, как и условный рефлекс. Оно подразделяется на четыре вида:

1) угасательное,

2) дифференцировочное,

3) запаздывательное,

4) условный тормоз.

Угасательное условное торможение развивается, если условный раздражитель многократно не подкрепляется безусловным рефлексом. Выраженность и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса и биологической значимости подкрепления. Временные связи при этом не исчезают, а только затормаживаются. Поэтому ранее выработанный условный рефлекс при определенных условиях может вновь проявиться.

Угасание условных рефлексов – биологически важная приспособительная реакция. Благодаря этому организм перестает напрасно тратить энергию и реагировать на сигнал, утративший свое адаптивное значение.

Дифференцировочное торможение возникает при неподкреплении безусловным рефлексом тех раздражителей, параметры которых сходны с характеристиками предупреждающего сигнала. Например, если после выработки условного рефлекса на свет включение синей лампочки подкреплять безусловным раздражителем, а красной или зеленой – не подкреплять, то дифференцировочное торможение будет проявляться в отсутствии условнорефлекторной реакции на предъявление красного или зеленого сигнала.

Дифференцировочное торможение условно-рефлекторной деятельности лежит в основе различения раздражителей по их информационной значимости. С помощью дифференцировки из массы сходных факторов среды выделяется один стимул, несущий в себе информацию о наиболее значимом для организма событии. На дифференцировочном торможении основано обучение человека чтению, письму и счету.

Запаздывательное торможение появляется, если действие подкрепляющего безусловного раздражителя значительно отодвигается во времени от начала действия сигнального стимула. В результате выработки запаздывательного торможения увеличивается длительность латентного периода условного рефлекса, который возникает со значительным отставанием от начала действия сигнала.

Адаптивное значение запаздывательного торможения состоит в тонком анализе времени отставления безусловного подкрепления. Оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии, т.к. после выработки запаздывательного торможения условный рефлекс более или менее точно приурочивается ко времени начала действия безусловного раздражителя. Так, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, ощущает ее запах и слышит ее шуршание (условнорефлекторные сигналы), но не проявляет условнорефлекторного слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.

Условный тормоз вырабатывается в тех случаях, когда предупреждающий сигнал подкрепляется, а сочетание его с другим условным раздражителем не подкрепляется безусловным рефлексом. В этой ситуации второй условный раздражитель становится тормозом любой условнорефлекторной деятельности, к какому бы ранее выработанному условному рефлексу он ни присоединялся.

Биологическое значение условного тормоза, так же как и дифференцировочного торможения, заключается в том, что благодаря им высшие животные и человек могут выделять из окружающей среды благоприятные, неблагоприятные и бесполезные сигналы, различать и соответствующим образом на них реагировать.

Все виды условного торможения, в отличие от безусловного, вырабатываются в процессе онтогенеза. Благодаря условному торможению достигается наиболее оптимальное соответствие реакций организма условиям окружающей среды.

Введение………………………………………………………………………...2

1. Безусловные рефлексы, их рефлекторные дуги……………………………..3

1.1. Рефлекторная дуга………………………………………………………...4

1.1.1. Соматическая рефлекторная дуга………………………………………6

1.1.2. Автономная рефлекторная дуга………………………………………...6

1.1.3. Работа рефлекторной дуги………………………………………………8

2. Условные рефлексы, их отличие от безусловных……………………………9

2.1. Условные рефлексы……………………………………………………….9

2.2. Классификация условных рефлексов…………………………………….10

2.3. Механизм условных рефлексов…………………………………………..12

2.4. Отличия условных рефлексов от безусловных………………………….14

3. Правила образования условных рефлексов…………………………………..16

4. Условия выработки условных рефлексов…………………………………….17

5. Методики изучения условных рефлексов…………………………………….20

6. Стадии образования условных рефлексов (иррадиация, концентрация, автоматизация)…………………………………………………………………23

6.1. Иррадиация…………………………………………………………………24

6.2. Концентрация……………………………………………………………….25

6.3. Автоматизация условных рефлексов……………………………………...25

7. Механизмы замыкания условной связи и индивидуальная память…………27

7.1 . Механизмы замыкания временной (условной) связи…………………...27

7.2. Индивидуальная память…………………………………………………..28

Заключение………………………………………………………………………32

Использованная литература………………………………………………….34

Введение:

В данной курсовой работе, я буду рассматривать, условные и безусловные рефлексы. Их отличие друг от друга. Правила и стадии образования, условия выработки и методы изучения условных рефлексов. Механизм замыкания и индивидуальную память.

Рефлексы - ответные реакции организма на изменения в окружающей или внутренней средах; проявляются возникновением или прекращением какой-либо деятельности организма, сокращением пли расслаблением мышц, сужением или расширением сосудов и т.д. Рефлексы, или рефлекторные акты, свойственны только организмам, имеющим нервную систему. "В жизни сложного организма, - писал великий русский физиолог И.П. Павлов, - рефлекс есть существеннейшее и наиболее частое нервное явление. При помощи его устанавливается постоянное, правильное и точное соотношение частей организма между собой и отношение целого организма к окружающим условиям".

1. Безусловные рефлексы, их рефлекторные дуги

Безусловные рефлексы видовые рефлексы, относительно постоянные стереотипные врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды, осуществляемые при посредстве центральной нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.

Термин « безусловные рефлексы, введён И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих раздражителей на чувствительные нервные окончания (рецепторы). Примеры безусловных рефлексов: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др.

Биологическая роль безусловных рефлексов, которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма, - приспособление поведения животного данного вида к постоянным, привычным для него условиям среды.

Динамическое взаимодействие безусловных рефлексов с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней, так и внутренней среды.

Анатомическая основа безусловных рефлексов - различные отделы спинного и головного мозга, включая его большие полушария. Точное соответствие безусловных рефлексов качественным и количественным особенностям раздражителя позволило материалистически трактовать проблему их биологической целесообразности, имея в виду поразительную приспособленность функции характеру раздражения.

Важная роль в механизме безусловных рефлексов , принадлежит так называемой обратной афферентации, т. е. поступлению в организм информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Различия между безусловными рефлексами и условными рефлексами носят относительный характер. Согласно Павлову, Б. р. возникают как условные, а впоследствии (при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде поколений) в процессе эволюции закрепляются и переходят во врождённые.

Представления о чрезвычайной устойчивости, неизменности безусловных рефлексов не подтвердились. Оказалось, что безусловные рефлексы обнаруживают заметные сдвиги в связи со многими факторами (взаимодействие с другими рефлексами, гормонально-гуморальные влияния, функциональное состояние организма и его центральной нервной системы). Безусловный рефлекс, «в чистом виде», может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем, в довольно короткое время «обрастает» условными рефлексами и другими безусловными рефлексами. Всё это затрудняет классификацию безусловных рефлексов.

В основу одних классификаций (А. Д. Слоним) положен принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды (гомеостаз), другие - предусматривают экологическую и биологическую характеристику безусловных рефлексов (Н. А. Рожанский). Классификация, принятая в лаборатории Павлова, построена с учётом свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответной реакции. В соответствии с этой классификацией различают следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные (защитные), половые и ориентировочно-исследовательские. В особую категорию сложных безусловных рефлексов Павлов отнёс инстинкты и другие проявления сложных актов врождённой деятельности животных и человека, имеющие циклический или поведенческий характер. Подобные виды врождённой деятельности в последние десятилетия интенсивно изучаются наукой о поведении - этологией.

1.1Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это цепь нейронов от периферического рецепторачерез центральную нервную систему к периферическому эффектору.

Рефлекторная дуга является функциональной единицей нервной системы, они представляют собой цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов.

Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентный путь, один или больше вставочных нейронов, эфферентный путь и эффектор.

Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентным путем соответствующей рефлекторной дуги. Число вставочных нейронов всегда больше одного, кроме моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентный путь представлен либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы, сердце, железы.

Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса .

В большинстве случаев, оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги, к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе, в распространяющийся импульс, время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синоптическая задержка), время передачи от эфферентного пути к эффектору, и время активации эффектора.

В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена:

· рецепторное (афферентное);

· эффекторное;

· и расположенное, между ними ассоциативное (вставочное), которое в простейшем варианте дуги может отсутствовать.

На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия, связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей.

1.1.1Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги).

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты, которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки).

1.1.2Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчивается на дендритах и телах эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:

1. Моносинаптические рефлекторные дуги

2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги

3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга - в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс, в спинном мозге, между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы может быть представлена следующим образом. От рецепторов передается возбуждение по волокнам афферентных нейронов, расположенных в спинно - мозговых узлах либо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений. Аксоны этих нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг (направляясь в боковые рога) или в составе черепных нервов - в вегетативные ядра мезэнцефалического или вегетативные ядра бульбарного отдела головного мозга. В боковых рогах, а также в указанных ядрах ствола головного мозга залегают ассоциативные мультиполярные нейроны. Их аксоны выходят из мозга в составе передних корешков спинно - мозговых или черепных нервов. Это преганглионарные (предузловые) волокна, которые обычно миелинизированы. Они следуют к узлам внеорганных или внутриорганных вегетативных сплетений, где образуют синапсы с их клетками. В узлах лежат мультиполярные (вторые) нейроны эфферентного вегетативного пути. Их аксоны, выйдя из ганглиев, образуют постганглионарные волокна (чаще всего немиелинизированные), которые направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов в оболочках стенок кровеносных сосудов.

1.1.3.Работа рефлекторной дуги

 Путь, который проходит возбуждение при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой. В простейшем случае рефлекторная дуга включает только два нейрона и возбуждение не посредственно передается с центростремительного нервного волокна (1) на центробежное (2). Но это - редчайшее исключение.

Чаще всего в центральной нервной системе возбуждение (3) передается через несколько вставочных нейронов. Их тела и отростки расположены внутри спинного или головного мозга.

Многонейронностъ рефлекторных дуг

Рефлекторные дуги большинства рефлексов состоят из многих нейронов. Очень часто рефлекторная дуга включает цепь из большего количества вставочных нейронов, по которым возбуждение проходит в кору полушарий головного мозга. Боковые ответвления аксонов передают импульс в соседние нейроны. По ним возбуждение проводится многим органам, участвующим в рефлекторной реакции организма. Так в каждое рефлекторное действие вовлекаются органы и системы органов. По сути дела весь организм, как единое целое, принимает участие в осуществлении рефлекса.

2. Условные рефлексы, их отличие от безусловных рефлексов.

2.1.Условные рефлексы , индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель, безусловно-рефлекторным актом.

Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов. Термин «Условные рефлексы» предложен в 1903 И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условно-рефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга – физиологии высшей нервной деятельности. Изучение закономерностей образования и особенностей.

Условные рефлексы способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования Условные рефлексы, но наиболее известная из них методика слюнных пищевых. Условные рефлексы даёт возможность просто и точно оценивать их по мере выработки. И хотя современные электрофизиологические, нейрохимические, психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условно-рефлекторной теории, основные положения, сформулированные Павловым на основе изучения слюнных. Условные рефлексы, остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований.

Условным раздражителем может быть любое изменение состояния внешней и внутренней среды, которое воспринимается рецепторами. В начальном периоде образования (т. н. периоде генерализации). Условные рефлексы носит обобщённый характер, т.к. одинаковая реакция возникает на многие сигналы. Позднее он становится более специализированным, избирательным, прочным и постоянным по величине, и лишь один сигнал из множества или близкие к нему раздражители способны вызвать адекватную реакцию. Если нарушаются условия формирования, Условные рефлексы меняет параметры или совсем угасает. Вариабельность – наиболее характерный признак. Условные рефлексы – обеспечивает активное уравновешивание организма с внешней средой. Условный сигнал, неточно, неправильно информирующий о событиях во внешней среде, утрачивает свойство пускового сигнала для организации поведенческого акта, реакция на него угасает. Это явление основано на внутреннем торможении, которое позволяет тонко дифференцировать раздражители по их физиологическим и биологическим свойствам, и помогает освобождаться от условных рефлексов, переставших быть полезными в биологическом смысле.

2.2.Классификация условных рефлексов .

Внутреннее торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе разделения всех условных рефлексов на положительные и отрицательные.

При положительных (подкрепляемых) условных рефлексах, условный сигнал вызывает возбуждение и определённую деятельность организма (например, пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает её вследствие развития внутреннего торможения.

В зависимости от раздражителя, на который вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

Натуральные условные рефлексы, вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие, например, как вид, запах пищи), имеющие биологическую значимость для животного.

Искусственные условные рефлексы, вырабатываются на раздражители, первоначально не связанные с подкреплением (например, звонок, свет, метроном).

В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают условные рефлексы пищевые , связанные с добыванием, приёмом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций условные рефлексы делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной реакции на сигнал различают условные рефлексы:

1) первого порядка, образующиеся на базе безусловных рефлексов;

2) высшего порядка (2-го, 3-го и т.д.), возникающие на основе ранее выработанных временных связей;

3) подражательные, при которых подкреплением служат поведенческие реакции другого животного;

4) ассоциации, когда условные рефлексы появляется при сочетании двух индифферентных раздражителей;

5) инструментальные, выполняя которые, животное содействует активному получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например, болевых). При данной форме условные рефлексы ответ на сигнал не воспроизводит реакцию, на базе которой он был выработан.

Для формирования условных рефлексов, требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы. Так, для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения, не отождествляемые с условно-рефлекторными. Практически истинные условные рефлексы вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Условные рефлексы высшего порядка образуются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать Условные рефлексы до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны – до 10–12-го порядка, у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию условных рефлексов 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, например, работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью.

2.3. Механизм условных рефлексов

В процессе условно-рефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражения состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования условных рефлексов, основан на процессе замыкания нервной связи между 2я одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условно-рефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания условных рефлексов. По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого условного рефлекса, лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования советских учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании условных рефлексов.

Образование и закрепление условных рефлексов, сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги, состоящей из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи.

Бесконечное множество условных рефлексов в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам, которые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнаёт о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение. Выработка условных рефлексов высшего порядка представляет собой синтез 2х временных связей, при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого условного рефлекса. Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Более высокие уровни интеграции осуществляются по аналогичному механизму. Формирование сложных поведенческих актов из условных рефлексов, представляется как интегративный процесс. Эта гипотеза Асратяна исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально приобретённых поведенческих актов. Основные закономерности и принципы формирования элементарных и сложных условных рефлексов – общие для животных и человека.

Отсюда следует важный вывод естественнонаучного и философского значения о том, что головной мозг человека подчиняется общим биологическим законам и доступен объективному изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условно-рефлекторной деятельности животных. Эта специфическая разница связана с наличием у человека двух сигнальных систем (см. Первая сигнальная система, Вторая сигнальная система).

2.4.Различия между безусловными и условными рефлексами.

Таблица№1

Различия между безусловными и условными рефлексами

В осуществлении безусловных рефлексов принимают участие в основном подкорковые отделы ЦНС. Эти рефлексы могут осуществляться у высших животных и после удаления у них коры больших полушарий. Однако удалось показать, что после удаления коры больших полушарий характер, протекание безусловно-рефлекторных реакций меняется. Это дало основание говорить о корковом представительстве безусловного рефлекса.

Количество безусловных рефлексов сравнительно невелико. Они сами по себе не могут обеспечить приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни. Условных рефлексов вырабатывается в течение жизни организма великое множество, многие из них утрачивают своё биологическое значение при изменении условий существования, угасают, вырабатываются новые условные рефлексы. Это даёт возможность животным и человеку наилучшим образом приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Прежде всего, нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определённое изменение внутреннего состояния организма. Если ежедневно в определённый час кормить собаку, то к этому часу у неё ещё до кормления начинается секреция желудочного сока. Здесь условным раздражителем стало время. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приёма пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Чтобы выработался условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т.е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища.

При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражения.

3. Правила образования условных рефлексов.

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий, безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя, должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

4. Условия выработки условных рефлексов.

Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются:

1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя;

2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;

3) бодрое состояние организма;

4) отсутствие других видов активной деятельности;

5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;

6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10-20 сочетаний, последующие же - значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.

Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени, предшествования 5-10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.

Образование условно-рефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.

При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.

Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

Возникновение и закрепление условно-рефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной - выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.

В процессах фиксации информации большая роль отводится рибонуклеиновой кислоте (РНК). В опытах на крысах было показано, что применение препаратов, вызывающих снижение содержания РНК в нервной ткани, приводит к значительному снижению эффективности обучения, т. е. выработки условных рефлексов.

У низших животных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга - мозжечка (рыбы), полосатого тел а (птицы) и пр.

У млекопитающих и у человека в формировании условно-рефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условно-рефлекторными центрами осуществляются как за счет меж - кортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными подпоковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется, например, в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности (Э. С. Асратян, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленков и др).

При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.

Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

5. Методика изучения условных рефлексов.

Методика Павлова.

Для изучения условных рефлексов И.П. Павлов разработал оригинальную методику исследования.

Итак, первое и основное условие для образования условного рефлекса это совпадение во времени действия, ранее индифферентного агента с действием безусловного агента, который вызывает определенный безусловный рефлекс.

Второе важное условие состоит в следующем. При образовании условного рефлекса индифферентный агент должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. Если мы сделаем наоборот и сначала начнем действовать безусловным раздражителем, а затем присоединим индифферентный агент, то условного рефлекса не образуется.

Для опыта, осуществленного Павловым, требовалась звукоизолированная комната, где можно было контролировать условия внешней среды, специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки, вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу, так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате, чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны, которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул – включался звонок, что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса), но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок, через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела, измеряли количество выделившейся слюны, а когда слюноотделение прекращалось, снова звенел звонок, и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент, в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал, ранее нейтральный, теперь вызывал выраженное слюноотделение – срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом, звонок – условным стимулом, или условным сигналом, а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Самообразование условных рефлексов обозначают термином «обусловливание».

Открытия Павлова. Павлову удалось показать, как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того, он обнаружил, что в том случае, когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления, происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает, часто становится нерегулярной, и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций, связанных с условно-рефлекторными реакциями. Например, после того, как была выработана условно-рефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты, ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе, но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака.

Из сказанного следует, что если какой-либо раздражитель, безразличный для собаки, например звук свистка, производить одновременно с кормлением, то этот ранее безразличный раздражитель (И. П. Павлов называл его агентом) внешнего мира начинает через несколько повторений вызывать пищевую реакцию. Услышав свист, собака устремится туда, где она получала еду одновременно с этим сигналом. Эта реакция собаки на свист и есть условный рефлекс. Интересно, что этот условный рефлекс уже у трехнедельных щенков вырабатывается буквально после двух - трех повторений.

6. Стадии образования условных рефлексов (иррадиация, концентрация, автоматизация)

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную - стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения, в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс - это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция - результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс.

Иррадиация – способность нервных процессов возбуждения и торможения распространяться в центральной нервной системе от одного ее элемента (участка) к другому.

Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители - прекращается.

Концентрация – это способность процессов возбуждения и торможения возвращаться (после иррадиации) к исходному очагу (участку), где сила возбуждения или торможения была наивысшей, а поэтому и сохранение их следов наиболее устойчиво. Концентрация лежит в основе механизмов различения условных стимулов, специализации условно-рефлекторных реакций.

На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула - специализация условного рефлекса.

Автоматизация условных рефлексов.

Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются, становятся как бы независимыми от остальных проявлений высшей нервной деятельности. Автоматизация, как правило, развивается постепенно. Вначале она может выражаться в том, что отдельные движения опережают соответствующие сигналы. Затем наступает период, когда цепь движений полностью осуществляется в ответ на первый, «пусковой», компонент цепи раздражителей. При первом взгляде на результат тренировки условного рефлекса может создаться такое впечатление, что сначала рефлекс «привязан» к чему-то, управляющему им, а затем после длительного упражнения он становится до некоторой степени независимым.

Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления. По тому, как располагается во времени сигнал относительно подкрепляющей реакции, различают наличные и следовые условные рефлексы.

Наличными называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы разделяют в зависимости от срока присоединения подкрепления на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление.

Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях, когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Это наиболее употребительный способ выработки условных рефлексов, хотя он требует большего числа сочетаний, чем способ совпадения.

Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала. Обычно такое изолированное действие продолжается 1 -3 мин. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее, чем оба предыдущих.

Следовыми называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя; используют короткие интервалы (15 -20 с) или длинные (1-5 мин). Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний. Зато следовые условные рефлексы обеспечивают у животных весьма сложные акты приспособительного поведения. Примером может служить охота за скрывающейся добычей.

7. Механизмы замыкания условной связи и индивидуальная память.

7.1.Механизмы замыкания временной (условной) связи.

Существует несколько гипотез о механизмах образования устойчивой временной связи. Одна из наиболее широко распространенных синоптическая, согласно которой, основой формирования временной связи условного рефлекса является изменение эффективности работы синапсов, участвующих в передаче возбуждения. Рассмотрим наиболее важные механизмы, способные улучшать синоптическую проводимость.

1. Возможно увеличение количества синапсов, участвующих в проведении возбуждения между КПУР и КПБР, результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.

2. Между нейронами могут образовываться дополнительные аксо-шипиковые контакты, облегчающие проведение возбуждения.

3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один в синапсах происходит увеличение количества рецепторов постсинаптической мембраны, взаимодействующих с медиатором, в частности, с АХ. Это приводит к возрастанию количества действующих ионных каналов на постсинаптической мембране, и следовательно, к существенному облегчению, улучшению синаптической передачи.

4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также способны значительно облегчать синаптическую передачу.

5. Определенная роль в консолидации временной связи принадлежит и глиальным клеткам, осуществляющим миелинизацию "голых" пресинаптических терминалей аксонов, что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов.

7.2.Индивидуальная память.

С одной стороны, память отдельного человека нередко предпочитает материал одной модальности (зрительной, слуховой, двигательной). С другой - у разных людей различен уровень организации материала, хотя и говорят, что лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать, но по отношению к запоминанию это не всегда так.

Одни люди хорошо усваивают движения, у них легко формируются разнообразные двигательные навыки. Другие могут с легкостью запомнить такие сложные контуры и формы, которые другим совершенно недоступны. При этом зрительная память может демонстрировать самые удивительные свойства. Люди с выраженной слуховой памятью могут не только запомнить, но и воспроизвести впервые услышанные и подчас довольно сложные музыкальные произведения.

Эти особенности памяти могут быть врожденными, но могут быть связаны и с особенностями профессиональной деятельности людей или условиями среды, в которой развивается и формируется человек.

Вывод из всего вышесказанного очевиден: для пользы дела, профессионального успеха или просто "не надрывного" обучения, лучше говорить с памятью на том языке, который она предпочитает.

В ряде случаев индивидуальные особенности памяти могут проявляться как феноменальным развитием памяти в целом, так и в необычайной продуктивности отдельных ее видов. История знает много примеров, касающихся памяти выдающихся людей. Такие полководцы, как Македонский, Суворов, Наполеон, знали почти всех своих солдат по именам. Сенека мог запомнить и повторить 2 тысячи слов после однократного их прослушивания. Феноменальная память Шерешевского, однако, - это особый случай, связанный с индивидуальным строением психики данного человека. Относительно других людей более вероятен вариант, когда обладатели выдающейся памяти на лица, цифры и слова используют специальные средства и приемы.

Переходя ко второй особенности индивидуальной памяти - уровню ее организации, следует отметить следующее. Как показывают наблюдения психологов-экспериментаторов, у одних людей преобладают непосредственные, наглядные, чувственные формы запоминания, в то время как другие пользуются обобщенными с помощью речи логическими схемами (суждениями). Именно к этим различиям восходит разделение людей на "художественный" и "мыслительный" типы.

К индивидуальным структурным особенностям памяти относится и такая ее характеристика, как величина оперативной единицы запоминания. Для иллюстрации обратимся к процессу чтения. Каждый по себе знает, что в зависимости от уровня владения восприятием письменной речи и предметом, о котором идет речь в тексте, мы читаем с разной скоростью. Первоклассник, обучающийся чтению, сначала читает по слогам, затем оперативной единицей чтения становится слово. Взрослые люди одномоментно воспринимают при чтении более крупные единицы текста, фразы или даже абзацы. Некоторые люди могут читать страницу очень быстро, не теряя при этом существенного содержания текста. Так же и в памяти. Оперативная единица, кусок информации, вводимой в память, может быть различен по емкости у отдельных людей.

Эффективность памяти определяется тремя параметрами:

1) объем памяти;

2) полнота (или точность) воспроизведения;

3) а также прочность (длительность) хранения информации, доступная переводу в актуальную память.

На совершенствование этих трех составляющих и должна быть направлена работа каждого, желающего улучшить свою память.

Повышение продуктивности памяти обеспечивается:

1) правильной постановкой задачи запоминания в связи с требованием воспроизведения;

2) активной ориентировкой в запоминаемом материале с выбором главного, существенного и с отсечением несущественного, незначимого;

3) установлением (выбором) принципа организации запоминаемого материала и формированием оперативной единицы и кода запоминания;

4) правильной организации процесса забывания (перевода в латентную память), основанной на выборе адекватного кода;

5) учетом особенностей отрицательного влияния интерферирующей деятельности;

6) всесторонним и полным использованием различных органов чувств.

Особое место в решении задачи улучшения памяти занимает осмысленная, интеллектуально насыщенная работа над материалом, введение его в уже имеющуюся систему знаний. Хорошо работающая память связана с умением наблюдать, быть внимательным и сосредоточенным. Отношение к повторению как творческому процессу, правильная организация содержательных и временных аспектов повторения абсолютна, необходима для результативного проявления возможностей памяти, максимально высокой, но строго адаптивной эффективности, - то есть проявлению ровно в той мере, насколько это в каждый данный момент действительно необходимо - не меньше, но и не больше.

Высокая продуктивность памяти включает в себя еще два фундаментальных требования:

1) для хорошей работы памяти необходимо наличие мотивации, заинтересованности в содержании материала и выполнении задачи запоминания и воспроизведения;

2) нужно использовать разнообразные вспомогательные средства, соответствующие задачам выполняемой деятельности.

Закончить хотелось бы обращением к словам Выготского о том, что в памяти проявляется своеобразная форма внутреннего сотрудничества человека с самим собой. Обогащение этого сотрудничества - основной путь развития и воспитания памяти.

Заключение:

В данной курсовой работе, мною, были рассмотрены условные и безусловные рефлексы. Их отличие друг от друга. Правила и стадии образования, условия выработки и методы изучения условных рефлексов. Механизм замыкания и индивидуальная память.

"Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать... Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование". (И.П. Павлов.)

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию гомеостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.

Высшая нервная деятельность - это совокупность безусловных и условных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных и социальных условиях.

Использованная литература:

1. Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, М., 1952;

2. Рожанский Н. А., Очерки по физиологии нервной системы, Л., 1957;

3. Слоним А. Д., Основы общей экологической физиологии млекопитающих, М.-Л., 1961.

4. Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 1965;

5. Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 1970–71;

6. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высш. шк., 1991. 396 с.

7. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лит-ра, 1997. 431 с.

8. Хорн Г. Память, импринтинг и мозг. М.: Мир, 1988. 344 с.

9. Адам Д. Восприятие, сознание, память. М.: Мир, 1981. С. 5-126.

10. М.Р.Сапин Анатомия человека", I, П том, - М., "Медицина", 2003

11. Основы физиологии человека / Под ред. академика РАМН Б.И.Ткаченко. -Санкт-Петербург: Международный фонд истории науки, - Том 2, 2004

12. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. чл.-корр. АМН СССР Г.И.Косицкого и проф. В.А. Полянцева. - М.: Медицина, 1998

13. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 191 с.

14. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. С. 289-349, 381-405.

Рефлекс и рефлекторная дуга

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

По биологическому значению

2. оборонительные

3. ориентировочные

   позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)

   локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт

1. экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела

   висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов

   проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе

1. спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге

   бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга

   мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга

   диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга

   кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга

NB! (Nota bene - обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.

По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют

1. моторные, или двигательные рефлексы - исполнительным органом служат мышцы;

   секреторные рефлексы - заканчиваются секрецией желез;

   сосудодвигателъные рефлексы - проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека [показать] .

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

рецепторов , воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна , передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.

нервного центра , где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна , несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.

эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)

предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.

внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества - медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации") дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о строении и функции нервной системы.

Понятие рефлекса является очень важным в физиологии. С помощью этого понятия объясняется автоматизированная работа организма по быстрому приспособлению к изменениям в окружающей среде.

С помощью рефлексов нервная система согласует деятельность организма с сигналами, приходящими из окружающей внешней и внутренней среды.

Рефлекс (отражение) - это основной принцип и способ работы нервной системы. Более общее понятие - реактивность . Эти понятия подразумевают то, что причина поведенческой деятельности организма лежит не в психике, а вне психики , вне нервной системы, и запускается внешними по отношению к психике и к нервной системы сигналами - раздражителями. Также подразумевается детерминизм , т.е. предопределённость поведения за счёт причинно-следственной связи между раздражителем и ответной реакцией организма на него.

Понятия "рефлекс" и "рефлекторная дуга" относятся к в области физиологии нервной системы и в них обязательно надо разобраться до уровня полного понимания и ясности для того чтобы понимать многие другие темы и разделы физиологии.

Определение понятия

Простое определение понятия "рефлекс"

Рефлекс - это ответная реакция . Можно дать и такое определение рефлексу, но после этого необходимо назвать 6 важных критериев (признаков) рефлекса, которы его характеризуют. Они указаны в ниже, в полном определении понятия рефлекса.

Рефлекс – это стереотипная автоматизированная приспособительная ответная реакция на стимул (раздражитель).

Рефлекс в общем широком смысле - это вторичное явление, вызываемое другим явлением (первичным), т.е. отражение , следствие по отношению к чему-то первоначальному. В физиологии рефлекс - это ответная реакция организма на поступающий сигнал, источник которого находится за пределами психики, когда запускающий сигнал (раздражитель) является первичным явлением, а реакция на него - вторичной, ответной.

Полное определение понятия "рефлекс"

Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.

Можно сказать, что это путь нервного возбуждения от места его рождения к месту применения, а также путь от информационного входа до информационного выхода из организма. Вот что такое рефлекторная дуга с точки зрения физиологии.

Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя , хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором , который и даёт ответную реакцию.

Раздражитель - это такой физический фактор, который при воздействии на адекватные для него сенсорные рецепторы порождает в них нервное возбуждение.

Раздражитель запускает в рецепторах трансдукцию, в результате которой раздражение преобразуется в возбуждение.

Электрический ток является универсальным раздражителем, поскольку способен порождать возбуждение не только в сенсорных рецепторах, но также в нейронах, нервных волокнах, железах и мышцах.

Варианты результата действие раздражителя на организм

1. Запуск безусловного рефлекса.

2. Запуск условного рефлекса.

3. Запуск ориентировочного рефлекса.

4. Запуск доминанты.

5. Запуск функциональной системы.

6. Запуск эмоции.

7. Запуск создания нервной модели (в частности, сенсорного образа), процесса научения/запоминания.

8. Запуск воспоминания.

Эффекторов не так уж много видов.

Виды эффекторо в:

1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),

2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,

3) железы внешней секреции (например, слюнные),

4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).

Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.

Понятие временной нервной связи

"Временная связь - это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определённые взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение". (Хананашвили М.М., 1972).

Между тем, смысл этого мудрёного определения сводится к следующему:

Временная нервная связь - это гибкая часть увловно рефлекторной дуги, формирующаяся при выработке условного рефлекса для соединения двух безусловно рефлекторных дуг. Она обеспечивает проведение возбуждения между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов. Изначально один из этих двух безусловных рефлексов запускается слабым раздражителем ("условным"), а второй - сильным ("безусловным" или "подкреплением"), но когда уже выработан условный рефлекс, то слабый условный раздражитель получает возможность запускать "чужую" безусловную реакцию за счёт перехода возбуждения с его нервного центра на нервный центр сильного безусловного раздражителя.

Виды рефлекторных дуг:

1. Элементарная (простая) рефлекторная дуга безусловного рефлекса. © 2015-2016 Сазонов В.Ф. © 2015-2016 kineziolog.bodhy.ru..

Эта рефлекторная дуга - самая простая, она содержит всего 5 элементов. Хотя на рисунке показано больше элементов, но из них мы выделяем 5 основных и необходимых: рецептор (2) - афферентный ("приносящий") нейрон (4) - вставочный нейрон (6) - эфферентный ("выносящий") нейрон (7, 8) - эффектор (13).

Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор : преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон : доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон : преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон : доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.

На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.

Обратите внимание на то, что на мотонейроне, которым заканчивается рефлекторная дуга, сходятся множество окончаний нейронов, разположенных на разных уровнях нервной системы и стремящихся управлять деятельностью этого мотонейрона.

4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.

На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.

5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.

6. Функциональная система для обеспечения целесообразного поведения П.К. Анохина. Эта схема показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.

7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.

Пример протокола опыта по выработке условного зрачкового рефлекса на звук на лабораторном занятии

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Московская Открытая Социальная Академия

Пензенский филиал

Психологический факультет

Контрольная работа

по курсу: Анатомия ЦНС

предмет: Анатомия ЦНС

тема: Понятие о рефлекторной дуге и типы рефлексов

выполнила: студентка группы П31

Милотаева Надежда Алексеевна

проверил: Богатиков П.В.

Пенза 2011г.

Введение

2. Рефлекторная дуга

3. Типы рефлексов

Заключение

Список литературы

Введение

Рефлексом принято называть "машинообразный" ответ организма на какое-либо воздействие, который реализуется в форме последовательного возбуждения цепочки элементов, составляющих так называемую рефлекторную дугу. В рефлекторной дуге различают рецептор (сенсор), афферентный путь, центральное звено, эфферентный путь, эффектор (рабочий орган).

Пример рефлекса - отдергивание конечности при нанесении болевого раздражения. Такой ответ можно наблюдать в неосложненной форме у спинальной (декапитированной) лягушки. Рефлекторная дуга этого рефлекса включает рецепторы кожи, чувствительные нейроны (с телами, лежащими в спинальных ганглиях), вставочные нейроны, мотонейроны спинного мозга и иннервируемые ими мышцы-сгибатели (эффекторы).

Рефлекторную дугу для простоты изображают в виде цепочки одиночных элементов или ряда таких параллельных цепочек. Памятуя о наличии дивергенции и конвергенции в нервной системе, необходимо заметить, что такая рефлекторная дуга является искусственной, условно выделенной частью нервной системы (нервной сети). Однако это "выделение" целесообразно, так как оно помогает сосредоточить внимание на важнейших компонентах нервного механизма, реализующего данный ответ на внешнее воздействие.

Описано и изучено множество рефлексов у различных животных и человека. Все эти рефлексы по ряду моментов могут быть разделены на группы.

1. Понятие рефлекса и рефлекторной дуги

Рефлекс -- это осуществляемая при участии нервной системы ответная реакция организма на раздражение, исходящее из внешней или внутренней среды.

Термин “рефлекс” (от лат. reflexus -- загибать назад, непроизвольный, отраженный) ввел Декарт, который, перенося выводы своих работ по диоптрике на мозг, предположил, что животные “духи”, достигая полостей желудочков, подобно лучам света отражаются на соответствующие двигательные пути.

Рефлексы являются ппособительными реакциями живого организма в осуществлении его взаимосвязей с внешней средой, а также взаимодействия между его органами и системами; эти реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутренней среды (рефлекторная регуляция давления крови, уровня глюкозы в крови и т. п.).

Рефлексы лежат в основе деятельности нервной системы. По И.М. Сеченову, “все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего происхождения -- суть рефлексы”.

Каждый рефлекс осуществляется при помощи рефлекторной дуги, строение которой отражает этапы филогенетического развития данной реакции. В процессе филогенеза наиболее простыми и древними формами являются спинальные рефлексы безусловно-рефлекторных двигательных реакций.

Рефлекторная дуга спинального рефлекса состоит, как правило, из двух-трех нейронов. Двухнейронная связь является филогенетически более древней, чем трехнейронная.

Каждая рефлекторная дуга состоит из афферентного (чувствительного) звена, начинающегося рецепторным аппаратом, и эфферентного (двигательного), заканчивающегося рабочим органом (эффектором). Довольно часто между двумя указанными звеньями имеются один-два вставочных нейрона, воспринимающих импульсы от рецепторных аппаратов и перерабатывающих их в центробежные импульсы, идущие к исполнительному органу.

В вегетативной нервной системе рефлекторные эффекты могут иметь место и при наличии лишь одного нейрона. Имеется в виду аксон-рефлекс, осуществляемый без участия центральной нервной системы и представляющий собой возбуждение одной ветви аксона с распространением проксимально до места ветвления и затем снова дистально по другой его ветви.

Различают простые и сложные, приобретенные и врожденные, безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы -- это врожденные, наследственно закрепленные рефлексы, выработанные в процессе филогенеза, условные -- это непостоянные, индивидуальные рефлексы, приобретенные в онтогенезе в результате взаимодействия организма с внешней средой, выработанные на базе безусловных рефлексов.

Помимо простых безусловных рефлексов имеются такие сложные безусловные рефлексы, как инстинкты (пищевые, оборонительные, половые, родительские).

Интеграция и сложное переплетение безусловной рефлекторной и условно-рефлекторной деятельности создают единую целостную картину поведения, в частности двигательного поведения -- непроизвольных, а также произвольных целенаправленных двигательных актов, приобретенных в течение индивидуальной жизни (профессиональные навыки и др.) и осуществляемые благодаря взаимодействию пирамидной, экстрапирамидной и координационной систем при участии коры большого мозга.

Условные рефлексы открыл И.М. Сеченов, в дальнейшем они были глубоко изучены И.П. Павловым и его школой. Исследование условных рефлексов открыло широкие перспективы в познании функций большого мозга и его самой совершенной части -- коры.

2. Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. От рабочего органа в центральную нервную систему опять поступают нервные импульсы - это обратная связь. Рефлекторная дуга - сложный структурно-функциональный комплекс, замкнутый в кольцо. Она состоит из двух половин: 1) чувствующей, или приводящей и 2) двигательной, или отводящей.

Рефлекторная дуга.

Чувствующая половина рефлекторной дуги

Она состоит из периферического чувствующего нейрона.

Клетка его заложена в межпозвоночном или спинальном ганглии, лежащем в межпозвоночном отверстии. От этой клетки отходит отросток, делящийся на две ветви. Одна ветвь идет на периферию в составе периферического нерва и оканчивается где-нибудь в коже, слизистой оболочке или в глубоких тканях концевым аппаратом. Другая в составе заднего корешка входит в спинной мозг.

В спинном мозгу чувствующие нейроны проделывают разные пути. Одни поворачивают кверху и идут, не прерываясь, до продолговатого мозга, другие оканчиваются в сером веществе возле клеток второго чувствующего нейрона. Но кроме этого каждый чувствующий нейрон отдает от себя в веществе спинного мозга ответвления, или коллатерали, в разные стороны. Некоторые коллатерали идут через серое вещество по направлению к двигательным клеткам переднего рога и возле них оканчиваются разветвлениями так же, как центральный двигательный нейрон. Это сходство контактов не случайно, так как чувствующая половина рефлекторной дуги играет роль, аналогичную пирамидному пути.

Двигательная половина рефлекторной дуги

Она состоит из периферического двигательного нейрона.

Его устройство: клетка его лежит в передних рогах серого вещества спинного мозга и посылает от себя отросток через передний двигательный корешок, а потом через периферический нерв до мышцы. Обе половины рефлекторной дуги находятся между собой в контакте.. Теперь представьте себе, что где-нибудь на периферии нанесено чувствующее раздражение, например перкуссионным молоточком вы ударите по сухожилию четырехглавой мышцы бедра -- lig. patellae proprium. Это раздражение будет воспринято концевым аппаратом и по чувствующему волокну пронесется в спинной мозг. В спинном мозгу оно по основной ветви пробежит до коры головного мозга и там будет воспринято как обычное чувствующее впечатление. Но одним этим основным направлением ход чувствующего импульса не ограничится. Подобно тому как вода в реке не ограничивается течением по основному руслу, но заходит и во все боковые ответвления, если они имеются, -- нервный ток кроме основной ветви пойдет и в коллатерали. А какая-нибудь из коллатералей донесет его до двигательной клетки переднего рога, с которой она входит в контакт. Здесь произойдет то же самое, что происходит при произвольном двигательном импульсе: в клетке периферического двигательного нейрона возникнет в свою очередь возбуждение, которое дойдет до мышцы и вызовет ее сокращение.

В конечном счете периферическое чувствующее раздражение -- удар молоточком по сухожилию -- вызовет мышечное сокращение, вызовет известное движение. Получится то, что называется рефлексом, в данном случае сухожильным рефлексом.

Так построена рефлекторная дуга и так протекает всякий двигательный рефлекс.

В эту картину нужно внести одно очень существенное дополнение.

Хотя рефлексы протекают без участия воли и рефлекторная деятельность на первый взгляд может показаться вполне независимой от головного мозга, как бы совершенно автономной, -- фактически это не совсем так. Пирамидный путь. своими концевыми разветвлениями, как вы уже знаете, также охватывает клетку переднего рога, он как бы протягивается сверху к рефлекторной дуге и входит с нею в контакт. Внешне это похоже на то, как если бы какая-нибудь рука, свисающая сверху, крепко сжимала пальцами каждую дугу, проходящую через спинной мозг на каком-нибудь поперечном его сечении.

Функция центрального нейрона по отношению к деятельности рефлекторной дуги -- по крайней мере для сухожильных рефлексов -- тормозящаяся: пирамидный путь тормозит рефлексы.

Так как каждая мышца находится под воздействием каких-нибудь чувствующих приводов, т. е. входит в состав какой-нибудь рефлекторной дуги, то, теоретически говоря, с каждой мышцы можно вызвать двигательный рефлекс. Кроме того помимо элементарных рефлексов, состоящих в сокращении одной только мышцы, возможны и действительно существуют более сложные рефлексы, состоящие в комбинированном сокращении целой труппы мышц.

В результате всего этого число теоретически возможных двигательных рефлексов должно быть очень значительно. Однако на практике оно гораздо меньше, -- вероятно, оттого, что многие рефлексы тормозятся пирамидным путём очень сильно -- вплоть до уничтожения.

Клиника выработала свою классификацию рефлексов, разделивших по месту приложения раздражителя. Отсюда возникли такие понятия, как рефлексы сухожильные, костные, надкостничные или периостальные, фасциальные, кожные, со слизистых оболочек и т. д. Мы разберем наиболее важные рефлексы.

Компоненты рефлекторной дуги:

1. рецептор - воспринимает раздражение из окружающей среды и превращает энергию раздражения в энергию нервного импульса - первичная обработка информации;

2. афферентный путь - от рецептора к центральной нервной системе;

3. рефлекторный центр - совокупность нейронов, лежащих в центральной нервной системе, в которых происходит переработка информации и формируется ответная реакция;

4. эфферентный путь - от центральной нервной системы на периферию;

5. рабочий орган - мышца, железа;

6. обратная связь.

По сложности строения рефлекторные дуги делятся на:

1. простая - состоит из 2-х нейронов (чувствительного и двигательного); у такой дуги один синапс в центральной нервной системе - это моносинаптическая дуга - примерно 2% от всех рефлекторных дуг;

2. сложная - состоит из 3-х и более нейронов (чувствительный, двигательный, вставочный) - полисинаптические дуги.

3. Типы рефлексов

Безусловные

Безусловные рефлексы -- наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы -- это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносиноптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй -- двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

рефлекс дуга нервный импульс

Заключение

Рефлексы являются элементарными стереотипными приспособительными реакциями организма. Они осуществляются при обязательном участии центральной нервной системы на основе врожденных схем соединения друг с другом чувствительных нейронов, интернейронов, эфферентных нейронов и эффекторов, образующих рефлекторную дугу. В результате рефлекторных реакций организм может быстро приспосабливаться к изменениям внешней среды или внутреннего состояния. Рефлексы являются важной составной частью происходящих в организме регуляторных процессов. Рефлексы спинного мозга находятся под контролем высших центров головного мозга.

Рефлексы являются составной частью многих сложных регуляторных процессов: они, например, играют важную роль в произвольных действиях человека.

Список литературы

1. Киселев П.А. Проблема центрального торможения в трудах И.М. Сеченова, в сборнике: Сознание и рефлекс.- М., 2006.

2. Беритов И.С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 2.- М., 2001.

3. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ. - СПб., 1999. 4. Костюк П. Г. Физиология центральной нервной системы. - К., 2001.

5. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии.-М., МГУ, 1984 г.

6. Недоспасов В.О. Физиология центральной нервной системы. М.,ООО УМК «Психология» , 2002 г.

7. Основы физиологии.\ под ред.П. Стерки. М.: Мир,1984 г.

8. Физиология человека.\ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996 г.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Структурные единицы нервной системы. Центральная и периферическая нервная система. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды. Рефлекс и рефлекторная дуга. Распространение нервных импульсов по простой рефлекторной дуге.

презентация , добавлен 13.12.2011


Физиология центральной нервной системы. Рефлекс - реакция организма на раздражение рецепторов. Значение рефлексов для организма. Закономерности механизмов осуществления рефлекторной деятельности. Свойства анализаторов, их значение, строение и функции.

реферат , добавлен 28.05.2010


Нейробиологические концепции нервной системы. Составляющие нервной системы, характеристика их функций. Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Понятие рефлекторной дуги. Особенности процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе.

реферат , добавлен 13.07.2013


Образование условного рефлекса как основной элементарный акт высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов по частным, общим признакам. Условно-рефлекторная настройка, Условные рефлексы n-го порядка. Специфика образования рефлексов.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009


Понятие вегетативной нервной системы, ее влияние на работу органов. Расположение центров парасимпатического и симпатического отделов, гипоталамуса. Двухнейронная структура вегетативного эфферента рефлекторной дуги. Виды ганглиев и спинальных рефлексов.

презентация , добавлен 29.08.2013


Изучение рефлекторной теории и её принципов: материалистического детерминизма, структурности, анализа и синтеза. Характеристика понятия рефлекса, его значения и роли в организме. Рефлекторный принцип построения нервной системы. Принцип обратной связи.

реферат , добавлен 19.02.2011


Рефлекс как ответная реакция организма на раздражитель. Классификация безусловных рефлексов. Основные положения дрессировки собак с учетом безусловных рефлексов и инстинктов. Безусловные рефлексы по Павлову, их изменения под влиянием окружающей среды.

реферат , добавлен 05.06.2010


Состав нерва. Проводимость как способность живой ткани проводить биоэлектрические импульсы. Скорость проведение возбуждения по нервным волокнам. Утомление нервного волокна. Условные рефлексы, строение рефлекторной дуги. Зрительная рецепция, сетчатка.

контрольная работа , добавлен 10.04.2012


Принцип единства сознания и деятельности. Анатомо-физиологический механизм рефлекторной деятельности. Безусловные рефлексы. Исходное использование врожденных комплексов движений, связанных с пищевой активностью. Колебательные процессы в структурах мозга.

реферат , добавлен 09.12.2011


Анализ этапов развития нервной системы в онтогенезе. Клеточные элементы нервной ткани. Описание схемы строения рефлекторной дуги. Изучение особенностей образования серого и белого веществ нервной системы. Характеристика проводящих путей спинного мозга.